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1.     Introdução

    Nós sabemos que a hidrólise do adenosine-triphosphate (ATP) é requerida para a contração de músculo, para que os processos aeróbios e anaeróbios utilizarem os substratos que permitirão manter o nível de ATP para executarem contrações repetidas. Durante muitos anos, o único modo para valorizar o bioquímico e o exercício-induzido, modificações fisiológicas consistiram em analisar a adaptação cardiovascular e metabólica cinética (freqüência cardíaca, consumo de oxigênio, lactatemia, etc.). Porém, uma metodologia nova como ressonância magnética nuclear (NMR) emergiu recentemente, o que permite o estudo direto das modificações bioquímicas produzidas no músculo durante contração.

    Gordura e carboidrato são os substratos que abastecem ressíntese de ATP no tecido do músculo de esqueleto. Carboidratos endógenos são principalmente armazenados no músculo e no fígado, e representam menos que 5% de armazenamento de energia total. A maioria de nossas reservas de energia é armazenada como gordura, principalmente como triacilglicerol e intramyocellular (IMTG) em tecido gorduroso visceral subcutâneo e no músculo. Quantidades menores de TG estão presentes como gotinhas de lipídios dentro das fibras de músculo, triacilglicerol intramyocellular (IMTG) (HOPPELER et al.1958).

    Mais recentes estudos que usam 1H spectroscopy de ressonância magnético, apóiam-se na utilização de IMTG que pode ser utilizada como fonte de substrato importante durante submaximal exercício (van LOON et al, 2003).

    O ERM funciona como uma real câmara local que habilita visualizando de um modo de non-invasiva a variação dos elementos que influenciam a ressíntese de ATP. Este non-invasivo caracterizaram, a ERM executar um número ilimitado de medidas, que favorece a aquisição de dados com interesse fisiológico inclusive situações perto de competições importantes. Como resultado, o uso desta metodologia nova serve para valorizar as modificações de intramuscular fisiológicas produzidas durante exercício e durante a fase de recuperação, e abre horizontes novos para a compreensão do funcionando dos mecanismos mais íntimos da função muscular.

    A ressonância magnética (MR) e usada como método, cada vez mais para investigar a fisiologia do músculo humano. Embora a imagem de MR (MRI) revela o volume de músculo e a orientação de suas fibras, a espectroscopia de MR (ERM) provêem informação com respeito ao tecido e a composição química. Dependendo do núcleo observado, o ERM permite a observação de metabólitos de fosforilados envolvidos na bioenergética muscular (31P-ERM), glicogênio (13C-ERM) ou triacilglicerol intramiocelular (1H-ERM).

2.     Efeito triglicerídeo intramiocelular durante exercício

    O metabolismo de triglicerídeos no tecido gordo e seu regulamento foram estudados em detalhe por muitos anos. Porém, o conhecimento do triglicerídeo intramiocelular (IMTG) no metabolismo em músculo está limitado.

    Ácidos graxos são substratos de energia importante nos músculos contratantes durante exercício prolongado. A contribuição relativa de ácidos grasos para produção de energia aeróbia está relacionada com a intensidade do exercício que diminui e aumentos de duração. Diferentes fontes de triacilglicerol contribuem com os ácidos grasos como combustível para músculo durante exercício. O papel de triglicerídeo intramiocelular (IMTG) está relacionado com a oxidação de gorduras durante exercício, porém em alguns momentos este um assunto foi controverso. Porém, existem evidências que demonstram que IMTG podem contribuir significativamente para a provisão de energia em músculos durante exercício de resistência prolongado (WATT et al. 2003).

    Porém, foi calculado que a contribuição do TG muscular para a produção total de energia durante exercício (65% do VO2max) era 15-35% (1-4). A contribuição energética de substratos distintos durante exercício a três intensidades distintas, também era investigada (5). A contribuição de IMTG era de 7%, 26% e 8% durante exercício executado às 25%, 65% e 85% do VO2max., respectivamente. Isto sugere que haja um ótimo ponto na utilização de intramuscular TG entre 25% e 85% do VO2max. Atletas altamente treinados parecem usar o triglicerídeo intracelular. Neste contexto, se manifestou outro estudo que o treinamento aumenta a contribuição do consumo de ITGM para a despesa enérgica total (JOHONSON et al. 2003).

    Geralmente, pode-se concluir que o TG muscular são consumidos durante o exercício de submáxima como um substrato importante para o músculo, também foi descrito recentemente que o intra (IT) e extra (ET) triglicérides muscular podem ser quantificados de um modo não-invasivo e não-destrutivo através de espectroscopia de próton ressonância magnético (1ERM) (SCHRAUWEN-HINDERLONG et al. (2003). Pode-se observar um pouco de vantagens na utilização da ressonância magnética método não-destrutivo em comparação a biópsia, uma vez apresenta volume mais alto de amostra acessível, usa a mesma zona investigada antes e depois de exercício, permite o distinguir entre IT e ET e, finalmente, habilita acesso mais alto a atletas de elite que não concordam facilmente com o desempenho de testes por meio de biópsias.

    As possíveis alterações da concentração de triglicerídeos intracelular e extracelular no músculo vasto medial, tibial anterior e sóleo depois de um percurso de quatro horas de ciclismo de estrada num atleta altamente treinado. Os resultados demonstraram um consumo de IT de 63% no músculo vasto medial depois do percurso de quatro horas de ciclismo (SANTOS et al. 2004).

    O metabolismo de IT foi estudado durante exercícios contínuos de várias intensidades e durações mediante biópsias. Os distintos resultados mostraram discrepâncias com respeito à utilização de IT durante o exercício. Assim, foi avaliada a contribuição de IT no metabolismo energético do músculo vasto lateral em humanos durante exercícios intermitentes(14,15). Pesquisadores descreveram uma diminuição de IT, aproximadamente de 25% do valor de repouso, depois de 60 minutos de exercício de bicicleta intermitente, alternando 15s a 100% do VO2 máximo com 15s de recuperação(14). Depois de 5min de exercício, esses autores observaram uma tendência à diminuição de IT. A esse respeito, também foi observada uma diminuição de 29% em IT depois de 30s de exercícios realizados até a fadiga intercalados com um minuto de recuperação. (ESSEN-GUSTAVSSON et al. 1990)

    O IT durante exercício no estado de jejum seria aumentado quando comparado com exercício de posprandial, portanto encontrou-se que 2 h de exercício de submáxima após um jejum de noite e na ausência de carboidrato durante exercício utiliza IMTG nas fibras em média de 60% (DE BOCK et al. 2005)

    No entanto, nosso estudo concorda com esses estudos citados anteriormente, porque apresentou consumo de 63% de IT no músculo vasto medial depois de quatro horas de ciclismo em estrada, a uma intensidade de 80% da freqüência cardíaca máxima.

    Uma única resistência exercitada substancialmente reduz o lipídio intramiocelular e o conteúdo de glicogênio. Estas são tipo de fibras específicas e são relacionadas de perto a capacidade de oxidativa de fibra, estes dados sugerem que ocorrem melhoras na sensibilidade de insulina de corpo inteira do exercício de resistência melhora sensibilidade da insulina (KOOPMAN et al. 2006)

    Contrariamente a esses resultados, outros investigadores não reportaram alterações nas concentrações de IT durante exercícios de bicicleta de 25 a 120 minutos a intensidades de 50 a 65% do VO2máx ou exercícios dinâmicos de extensão da perna a uma intensidade de 68% do VO2(18-22). No entanto, foi demonstrado que a maior utilização de IT ocorre à intensidade de 65% do VO2máx (GUO et al. 2001)

    Uma razão adicional para as discrepâncias existentes na literatura com respeito à utilização dos IT durante o exercício é a existência de possíveis problemas metodológicos. Observou-se um coeficiente de variação de 35% nos valores de IT em biópsias de amostras preparadas combinando com o mesmo tipo de fibras (fibras I o II) (STARLING et al. 1997) no entanto, outro estudo observou um coeficiente de variação de 24% em biópsia de músculo esquelético (WENDLING et al. 1996)

    O principal problema da utilização da metodologia de análise de biópsias parece estar relacionado com a dificuldade de separar ET situado próximo às fibras musculares por métodos de dissecação. Por outro lado, utilizando 1H-ERM, o coeficiente de variação descrito para a determinação de IT nos diferentes estudos foi de 6%(9), 14%(10) e 12% (SZCZEPANIAK et al. 1999).

    Vários estudos propuseram que um fator importante para detectar alterações de IT muscular é a duração do protocolo de exercício (ESSEN et al, 1977; JANSSON et al, 1982; KIENS et al, 1993). A esse respeito, foi observado, mediante biópsias, que durante exercícios prolongados de sete a oito horas ocorre uma diminuição de 53% a 63% de IT(26,27). Essa degradação de IT ocorre quando o glicogênio muscular ou a glicose circulante diminui com a duração do protocolo de exercício progressivo (HOPP et al. 1990) .

    Outra causa importante da diminuição de IT é a intensidade do exercício realizado(5,29,30). Estudos em modelo animal verificaram que existe uma redução de IT durante contrações intermitentes de 30s de contração a 5Hz, seguidos de 60s de repouso no músculo de rata (HOPP et al. 1990). No entanto, resultados em humanos verificaram que a lipólise periférica foi estimulada quando os sujeitos trabalhavam a 25% do VO2máx e o consumo de IT foi estimulado a intensidades entre 65% e 85% do VO2máx. Concretamente, a maior utilização de IT foi dada a 65% do VO2máx (ROMJIN et al. 1993).

    Uma razão adicional para as discordâncias que existem em literatura com respeito à utilização do durante exercícios é a existência de possíveis problemas metodológicos. Um coeficiente de variação de 35% foi observado em ISTO avalia em biópsias de amostra preparadas que combinam com o mesmo tipo de fibras (fibras eu ou II) (22)

    Durante exercícios intensos e curtos, parece claro que não se detecta consumo de IT e, portanto, o aporte energético é suprido principalmente da hidrólise de PCr e do glicogênio nos dois tipos de fibras musculares (GOLLNICK et al, 1974).

    Entretanto, não podemos desconsiderar uma possível contribuição dos ácidos graxos circulantes e aqueles que são liberados pela lipoproteína lipasa, dos capilares endoteliais, ao metabolismo energético muscular durante o protocolo de exercício (MACKIE et al, 1980). Assim, os resultados obtidos mediante marcação de palmitato com 14C demonstraram um turnover ativo do pool de IT ao realizar um exercício a 45% do VO2máx, com degradação e ressíntese quantitativamente comparável, resultando num pool de IT aparentemente constante(34). (GUO et al, 2000).

    Triglicerídeos de cadeia média (MCT) é 6-12 carbonos. Devido ao comprimento mais curto dos triglicerídios e propriedades de solubilidade de água, este permitem serem absorvidos diretamente, e serem utilizados como energia. Outra característica dos triglicerídeos de cadeia média é que eles não requerem que o carnitina sejam os transportadores do sistema de entrada na mitocôndria. Este MCT podem ser oxidados para energia a uma taxa mais rápida quando comparados a gorduras normais. Para atletas de resistência (com suplementação de MCT neste caso) durante exercício o glicogênio do músculo pode ser poupado devido o uso aumentado de ácidos grasos livres como combustível (CAMPEL & KREIDER, 2003).

    Os efeitos de uma estratégia de periodização dietética em metabolismo e desempenho de ciclismo de resistência. Foi observado que 5 dias de aderência para dieta de carboidratos (CHO), baixa ou alta aumentaram oxidação de gorduras durante exercício, com estas adaptações que são independente de disponibilidade de CHO. Realmente adaptações de oxidação de gorduras são crescente durante exercício, apesar da restauração de glicogênio de músculo, estes são poupados. Porém, apesar de mudanças notáveis na utilização do combustível durante exercício ocorre uma adaptação de gorduras e restauração de glicogênio (BURKE et al. 2000)

    O efeito de 6 dias de suplementação de gorduras, antes de 1 dia de CHO, a utilização de substrato no desempenho durante exercício de resistência. A ingestão de alto consumo de gordura durante 6 dias resulta em uma troca no metabolismo do substrato para uma maior utilização em gordura e uma redução em oxidação de CHO, no entanto, reduziu a intensidade da corrida de curta distância, Os mecanismos associados com diminuição no desempenho não estão claros, mas eles poderiam ser relacionados para aumentar ativação simpática ou contrátil alterado, possivelmente devido o funcionamento e a inabilidade para oxidar o CHO disponível durante a intensidade alta (HAVEMANN et al 2006)

    Os efeitos de uma dieta alta em gorduras, com 1 dia restauração de CHO ou isoenergético de uma dieta de alto CHO, em marcadores de músculo de esqueleto CHO e metabolismo de gordura durante exercício. Os resultados indicam diminuições na oxidação de CHO e aumentos em oxidação gordura, que segue o protocolo gordura é uma função de mudanças dentro de músculo de esquelético. A dieta de alta taxa de gordura junto com a manutenção de treinamento aeróbio, alterou a resposta metabólica do músculo durante o exercício, pois favorece a oxidação de gorduras apesar da restauração de músculo e sangue CHO (STELLINGWERFF et al 2006).

3.     Conclusão

    Os estudos mostraram que a gordura e a restauração de CHO, que são protocolos utilizados, são uns efeitos de alterações na disponibilidade do combustível no metabolismo do músculo subseqüente durante submáximo e máximo exercício.

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