Introdução
Modificações das condições funcionais do sistema músculo-esquelético
promovem alterações bioquímicas, morfológicas e fisiológicas, envolvendo
não apenas o tecido muscular propriamente dito, como também alterando as
propriedades estruturais e biofísicas dos demais tecidos, principalmente
conjuntivo e nervoso (Williams, Goldspink, 1978; Loughna et al., 1986; Weeks,
1989; Williams, 1990). As alterações nas atividades funcionais normais do
organismo causam mudanças teciduais que podem ser descritas por “regras de
adaptação funcional” (Carter et al., 1991), regras estas advindas de
estímulos modificadores, de origem externa ou interna, que produzem pressão de
deformação de células e da matriz extracelular.
Weeks (1989), ao estudar os estados situacionais que originavam transformações
nas propriedades morfo-funcionais, relatou que há aumento da atividade muscular
em condições de estimulação elétrica crônica, sobrecarga muscular,
treinamento físico intenso e por forças de interação físico-químicas
durante estágios do desenvolvimento normal, enquanto que se observa
diminuição de atividade muscular como resultado de denervação,
imobilização, hipogravidade, condições patológicas e no envelhecimento.
Considerando a situação postural, mudanças no número de sarcômeros
ocorrerão em resposta À posição imobilizada em alongamento ou encurtamento
das fibras musculares, promovendo um ajustamento no comprimento do sarcômero
para um novo comprimento que permita sobreposição ótima entre os filamentos
de actina e miosina. Como estes filamentos são de um comprimento constante, a
adaptação dos músculos adultos, presumivelmente, deve envolver produção ou
remoção de um certo número de sarcômeros em série, em ordem para manter o
correto comprimento do sarcômero em relação ao comprimento muscular como um
todo (Tabary et al., 1972).
A mudança em comprimento ressaltada induz alteração de tensão passiva, que
será detectada por receptores do músculo, e isso pode resultar em
modificações estruturais mediadas por algum tipo de influência neural ou,
então, miogênica. A influência neural desencadeará, direta ou indiretamente,
uma adaptação mediada por uma via reflexa. Só que, mais precisamente, o
processo adaptativo parece ser um resultado do padrão da atividade muscular,
sendo um efeito direto de tensão passiva nas fibras musculares e estruturas dos
tecidos conjuntivos. A teoria proposta por Herring e colaboradores (1984)
considera que o número de sarcômeros é regulado de maneira que o comprimento
do sarcômero torna-se ótimo para o comprimento muscular no qual os mais altos
níveis de tensão sejam exercidos no tensão, preferivelmente, do que na
posição articular habitual ou postural. Portanto, pode-se propor que as
funções musculares são normais em diferentes comprimentos funcionais, mas o
comprimento do sarcômero é ótimo apenas em um deles, na perspectiva de que a
sobrecarga mecânica maior sempre seja exercida em condição morfológica Idea.
Processo
adaptativo muscular em posição imobilizada de encurtamento
Quando um músculo é imobilizado na posição encurtada, o seu comprimento
funcional diminui, pois os sarcômeros encontram-se completamente encurtados e a
força contrátil máxima não pode ser desenvolvida. Esta situação ocorre
pelo fato de não haver uma sobreposição ótima entre filamentos de actina e
miosina, o que gera também um decréscimo na adição de sarcômeros em tecido
muscular jovem, mostrando que a imobilização altera o crescimento funcional do
tecido muscular (Williams, Goldspink, 1973). O efeito da imobilização durante
o período de crescimento é a redução na proporção de adição de
sarcômeros, indicando que músculos de cobaias imobilizados na posição em
encurtamento possuem aproximadamente a metade do número de fibras quando
comparados com grupos musculares de controle. Como estratégia adaptativa
visando a melhor acomodação das estruturas musculares, observa-se um aumento
no comprimento dos sarcômeros (como há decréscimo na adição de novos
sarcômeros, o comprimento destes aumenta na tentativa de propiciar a mínima
sobreposição entre os filamentos protéicos). Também vale ressaltar que uma
possível influência do crescimento do tendão pode atuar para que haja
ajustamento da produção de sarcômeros em músculos jovens: um crescimento do
tensão, anteriormente ao aumento em número de fibras musculares, pressupõe
acomodar tanto o crescimento ósseo de cobaias imobilizadas, quanto gerar
diminuição do crescimento longitudinal das fibras musculares (Williams,
Goldspink, 1978).
Em relação às mudanças ocorrentes em tecido muscular adulto imobilizado na
posição encurtada, nota-se que há uma redução em comprimento das fibras
musculares devido a perdas de sarcômeros em série e uma remodelação da
conexão dos tecidos conjuntivos intramusculares, que assim propicia um aumento
na rigidez muscular (Williams, 1990). A redução no comprimento das fibras
segue-se com diminuição de capacidade do músculo, em decorrência da nova
configuração tecidual conjuntiva que favorece um aumento na proporção de
colágeno. Esta redução de comprimento não é exclusiva somente quando os
músculos são imobilizados em uma posição encurtada; um trabalho excessivo em
amplitude limitada de movimento também poderá levar a uma diminuição do
número total de sarcômeros em série (Williams et al., 1988), tal como se
observa em sujeitos que trabalham por muito tempo sentados e com musculaturas
posturais encurtadas. A capacidade de produzir tensão máxima sofrerá, desta
forma, uma alteração, haja visto que esta é uma adaptação para modificar o
comprimento funcional do músculo: em uma posição completamente contraída,
pouca tensão ativa pode ser desenvolvida (Williams, Goldspink, 1984).
Praticantes de musculação, que não incorporam o alongamento em suas sessões
de treinamento, tendem a sofrer encurtamento muscular e diminuição funcional
quanto à amplitude de movimento articular (Figura 1).
Figura
1. Representação de uma fibra muscular adulta submetida à condição de
encurtamento crônico. Fibras jovens não têm aumento em número
de
sarcômero. Note que há uma sobreposição excessiva entre os filamentos de
actina e miosina, o que não permite produção de força otimizada
A notável capacidade adaptativa do tecido muscular fica evidente ao
constatar-se que todas as mudanças apresentadas em músculos jovens e adultos
ocorrem em relativo curto período de tempo. Com a remoção da restrição de
encurtamento muscular, observa-se que, já em quatro semanas, o músculo tende a
reajustar-se para seu comprimento original.
Figura
2. Representação esquemática dos mecanismos adaptativos do tecido
muscular submetido à posição imobilizada em encurtamento
Processo
adaptativo muscular em posição imobilizada de alongamento
Durante o crescimento pós-natal de músculos estriados esqueléticos, a maioria
dos mamíferos aumenta em comprimento como um resultado do crescimento
longitudinal do tecido ósseo acompanhado também pelo crescimento longitudinal
das fibras musculares, fato este gerado pelo aumento no número de sarcômeros
em série. A incorporação de novos sarcômeros em direção à formação de
miofibrilas ocorre por adição em série no final das fibras do músculo, sendo
esta relação alterada quando músculos jovens são imobilizados em posição
alongada. A expectativa que poderia surgir nesta situação postural seria a
promoção de um estímulo bom para o aumento no número de sarcômeros em
série, uma vez que o músculo parece ser alongado tanto pela posição do
membro como pelo crescimento ósseo. No entanto, o número total de sarcômeros
apresenta-se diminuído quando se compara com músculos em estado normal de
crescimento. Existem algumas hipóteses que buscam explicar essa situação
(Williams, Goldspink, 1971; Williams, Goldspink, 1973; Williams, Goldspink,
1978; Alter, 1988; Williams et al., 1988) (Figura 3):
-
embora
o músculo imobilizado esteja constantemente mantido em posição alongada,
evidências ressaltam que o fator de importância prevalecido no controle da
adição de sarcômeros em série pode ser a contração dos músculos por
toda a sua amplitude normal, o que não se faz possível na posição
imobilizada;
-
músculos
jovens imobilizados em alongamento ficam condicionados a uma situação
tensional prejudicial ao desenvolvimento efetivo e normal do processo de
crescimento celular, o que parece impedir um estímulo de síntese protéica
desencadeador das atividades estruturais (o número de núcleos celulares
diminui). Há, portanto, a dependência de um padrão contrátil conveniente
com a situação de mudança morfo-funcional que caracteriza o estado de
crescimento;
-
o
ajuste para a posição imobilizada ocorre, principalmente, na regulação
do crescimento do tendão, o que determina redução no acréscimo de
sarcômeros.
Figura
3. Representação esquemática dos mecanismos adaptativos do tecido
muscular submetido à posição imobilizada em alongamento
Quando fibras musculares de cobaias adultas são imobilizadas em alongamento, o
resultado torna-se contrário em relação aos músculos jovens, pois ocorre o
surgimento de uma maior quantidade de sarcômeros em série e também a
redução do comprimento destes como efeito da ação postural. Parece que, como
durante o crescimento normal, os sarcômeros em série são adicionados
principalmente nas localidades distais do músculo, situação esta explicada se
considerarmos o rico suprimento sangüíneo existente nesta região e a
necessidade de proteção para o desenvolvimento de uma maior tensão por área
de secção transversal (Williams, Goldspink, 1978) (Figura 4).
Figura
4. Representação esquemática dos mecanismos adaptativos do tecido
muscular submetido à posição
imobilizada
em alongamento. Há aumento no comprimento dos tendões e no tamanho do
sarcômero
O acúmulo de tecido conjuntivo intramuscular relaciona-se como um fator
protetor de adaptação, evitando que ocorra um estiramento anormal em fibras
musculares que tiveram seu número total de sarcômeros em série reduzidos
(Williams, 1988). Contudo, em músculos submetidos à posição alongada esta
ação protetora não se manifesta, visto que a adaptação nesta condição
não permitirá a ocorrência de um super alongamento (o músculo já está
alongado excessivamente pela ação postural e adaptado para a nova situação:
o número de sarcômeros está aumentado – o que já é um fator de proteção
nas extremidades musculares – e possibilitando a suportar a sobrecarga
mecânica elevada).
Considerações
finais
Análises experimentais permitiram a compreensão de que o tecido muscular é
muito adaptável, e que o número e comprimento dos sarcômeros, o comprimento
das fibras musculares e a proporção de tecido conjuntivo intramuscular
ajustam-se de acordo com a situação postural específica e o estágio de
desenvolvimento o organismo. Considerando o potencial de lesão, trabalhos
revelam que os danos celulares são mais freqüentes em atividades que envolvem
alongamento muscular (Faulkner et al., 1989), onde as alterações miofibrilares
podem estar relacionadas com ruptura da Banda A e dissolução da Linha Z dos
sarcômeros (Ogilvie et al., 1985; Fridén, Lieber, 1992). Contudo, há um
mecanismo de recuperação e reparo das fibras musculares: células com algumas
características de células embrionários, chamadas de células satélites,
surgem como núcleos originários de crescimento muscular logo abaixo da lâmina
basal, na região distal do músculo (Russel et al., 1992). Assim, pode-se
indicar o método de alongamento como fator preventivo à perda e
restabelecimento do número ideal de sarcômeros em série, bem como para manter
normais os níveis proporcionais de tecido conjuntivo no músculo.
Referências
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