Transportadores de monocarboxilato (proteínas MCT): funções  orgânicas durante a prática de exercícios aeróbicos e anaeróbicos Transportadoras de moncarboxilato (proteínas MCT): funciones orgánicas durante la práctica de ejercicios aeróbicos y anaeróbicos
	*Mestre em Educação Física (UNIMEP/SP) **Graduada em Fisioterapia (UNIVERSO/RJ) (Brasil)	Rubem Machado Filho* rubemfisiologista@bol.com.br Teresa de Jesus Machado** teresa.machado@bol.com.br
	Resumo           Os estudos das proteínas transportadoras de lactato existentes nas membranas celulares receberam um grande impulso quando alguns pesquisadores clonaram e seqüenciaram um transportador monocarboxilato 1. O MCT1 foi encontrado de forma abundante em eritrócitos, no coração e no epitélio intestinal baço lateral. No músculo esquelético, o MCT1 foi detectado somente em fibras musculares oxidativas, enquanto que outras isoformas desses transportadores, o MCT3 e o MCT4 são mais abundantes em fibras glicolíticas brancas. Com base nessas informações, este artigo tem como objetivo mostrar os caminhos feitos pelo lactato no metabolismo glicolítico e oxidativo em vista de novas pesquisas que vêm sendo realizadas.           Unitermos: Transportador monocarboxilatos. Lactato. Aeróbico. Anaeróbio.   Abstract           Studies of lactate transport proteins exist in cell membranes received a major boost when some researchers have cloned and sequenced a monocarboxylate transporter 1. The MCT1 has been found abundantly in erythrocytes, heart and spleen in the intestinal side. In skeletal muscle, MCT1 was detected only in oxidative muscle fibers, whereas other isoforms of these transporters, the MCT3 and MCT4 is more abundant in white glycolytic fibers. Based on this information, this article aims to show the paths made ​​by lactate in the glycolytic and oxidative metabolism in view of new research being carried out.           Keywords: Monocarboxylate transporter. Lactate. Aerobic. Anaerobic.
	EFDeportes.com, Revista Digital. Buenos Aires, Año 16, Nº 160, Septiembre de 2011. http://www.efdeportes.com/

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Introdução

    Transportadores de monocarboxilatos (MCT) são proteínas que facilitam o transporte de lactato dentro e fora das células. Existem, descritos na literatura, 14 isoformas de MCTs, das quais grande parte ainda não apresenta função determinada e específica, ao passo que outras já estão bem descritas (FROLLINI et. al., 2008).

    Duas isoformas mais comumente encontrada no músculo cardíaco e locomotor são MCT 1 e MCT 4 (MCCLELLAND, BROOKS, 2002). Além disso, a máxima rapedez aparente de transporte de lactato reflete a densidade do MCT, o MCT 1 é conhecido por aumentar a atividade contrátil associada ao treinamento físico ou estimulação elétrica crônica (DUBOUCHAUD et. al., 2000; McCULLAGH et. al., 1997). Este aumento de MCT é uma expressão relacionada com as mudanças no mRNA, é maior nas fibras musculares oxidativas e facilita o transporte de lactato nas membranas do sarcolema e mitocondrial (BAKER, MCCULLAGH, BONEN, 1998). O MCT 4 não altera em conjunto com mRNA, ele é encontrado predominantemente em fibras glicolíticas e exporta o lactato para o meio extracelular (DIMMER et. al., 2000). A medida em que os transportadores são afetados pela exposição à hipóxia crônica nunca foi documentada. Não se sabe, por exemplo, se eles respondem por meio de uma bem caracterizada via de indução, como os outros componentes da via glicolítica (SEMENZA, ROTH, WANG, 1994). O MCT 2, outra isoforma conhecida para o transporte de lactato, é encontrado principalmente no fígado e no cérebro, pouco se sabe sobre a regulamentação desta isoforma, um aumento na sua densidade, no entanto, poderia reforçar o transporte de lactato para o uso como um precursor gliconeogênicas no fígado (PELLERIN et. al., 1998).

    Com base nessas informações, este artigo tem como objetivo mostrar os caminhos feitos pelo lactato no metabolismo glicolítico e oxidativo em vista de novas pesquisas que vêm sendo realizadas.

Funções do MCT1 e do MCT4 durante a atividade física e no tipo de fibra muscular

    A utilização do lactato como substrato energético pelo músculo esquelético ou por outros órgãos é possível graças ao seu transporte no meio intra e extracelular. Dessa forma, a hipótese das “lançadeiras” (shuttle) de lactato foi introduzida por George A. Brooks em 1984, no primeiro congresso internacional de fisiologia comparada e bioquímica, na Bélgica. Em linhas gerais, acredita-se que durante o exercício físico, sobretudo de intensidade elevada, o lactato produzido se desloca do meio intramuscular por meio dos transportadores monocarboxilatos (MCT1 e MCT4) (BERTUZZI, 2008). Sugeriu-se que a isoforma MCT1 está presente em maior quantidade nas fibras de contração lenta, ao passo que a isoforma MCT4 está em maior quantidade nas fibras de contração rápida (JUEL et al., 2004). Em relação às suas respectivas localizações, é provável que o MCT1 e o MCT4 estejam preferencialmente no sarcolema e na membrana da mitocôndria (DUBOUCHAUD, BUTTERFIELD, WOLFEL, BERGMAN & BROOKS, 2000). Nesse sentido, Thomas et al. (2005) detectaram transversalmente que a concentração de MCT1 era estatisticamente diferente entre grupos com diferentes níveis de aptidão aeróbia (p < 0,05) e que ela também estava positivamente correlacionada com a taxa de remoção das [La-] (r = 70; p < 0,01). Além disso, já se demonstrou o aumento de aproximadamente 32% do MCT4 em sujeitos saudáveis após serem submetidos a um regime de seis semanas de treinamento resistido (JUEL et al., 2004), ao passo que nove semanas de treinamento aeróbio resultou no acréscimo de aproximadamente 78% do MCT1 de indivíduos sedentários (DUBOUCHAUD et al., 2000).

    Brooks (2000) afirmou que existem muitas evidências que demonstraram a presença da LDH e da MCT1 na mitocôndria, fato que levaria a uma nova interpretação da relação entre os metabolismos anaeróbio lático e aeróbio, haja vista a existência da possibilidade do transporte e da conversão do lactato em piruvato nessa organela. De forma similar, o fato do piruvato também poder ser transportado para a mitocôndria por meio dos MCT (GLADDEN, 2004; DUBOUCHAUD et al., 2000), reforça a necessidade de uma reformulação de parte dos conceitos aplicados à explicação da degradação parcial dos carboidratos (Figura 1). Adicionalmente, a presença das isoformas MCT1 e MCT2 na fenda sináptica fortalece a proposição que o lactato também pode ser transportado entre os neurônios para ser utilizado como substrato energético (GLADDEN, 2004).

Figura 1. Ilustração das principais etapas do transporte e da degradação do lactato e do piruvato no meio intramuscular (adaptado de GLADDEN, 2004). Hipoteticamente, 

esses metabólitos poderiam ser transportados para a mitocôndria por meio dos MCT1. Em seguida, o lactato seria convertido em piruvato por meio da LDH. Assim, haveria a redução da

 NAD e da FAD via LDH  e do ciclo do ácido cítrico (CAC), as quais seriam posteriormente oxidadas na cadeia de transporte de elétrons (CTE) para a ressíntese da ATP (BERTUZZI, 2008).

    No coração, o lactato é captado pelo MCT1 e, por meio do LDH, é convertido em piruvato e, posteriormente, metabolizado no ciclo de Krebs, produzindo energia para o músculo cardíaco. Evans et al., (2003) mostram um grande fluxo de lactato dentro do coração, subsidiando a idéia de Chatham et al., (2001) que afirmarem, que o coração é o maior consumidor de lactato do corpo humano. Bonen (2000) afirma, ainda, que há no coração, sete vezes mais MCT1 que em qualquer outro tecido muscular esquelético. O lactato remanescente na corrente sangüínea é levado ao fígado, onde é transformado para glicose no Ciclo de Cori através da via neoglicogenética.

Considerações finais

    Os principais resultados do presente estudo mostraram grande eficiência na remoção de lactato para o mct1, entretanto para mct4 não ocorreram respostas significativas, indivíduos bem treinados têm um quantitativo maior de mct1 em relação aos destreinados, para mct4 o estudo não mostrou grandes diferenças. As fibras do tipo I possuem um predomínio de mct1, nas do tipo II predominam o mct4, o estudo também mostrou que os exercícios de alta intensidade e de endurance parecem aumentar os MCTs. A presença das isoformas MCT1 e MCT2 na fenda sináptica fortalece a proposição que o lactato também pode ser transportado entre os neurônios para ser utilizado como substrato energético.

Referência biblográficas

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• BERTUZZI, R. C. M. Estimativa dos metabolismos anaeróbios no Déficit Máximo Acumulado de Oxigênio. Tese (Doutorado) - Escola de Educação Física e Esporte da Universidade de São Paulo. São Paulo, 2008.

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