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Polimorfismos genéticos que influenciam 

no desempenho da musculatura esquelética

Polimorfismos genéticos que influyen en el rendimiento de la musculatura esquelética

Genetic polymorphisms that influence skeletal muscle performance

 

Departamento de Biodinâmica

Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP)

Rio Claro, São Paulo

André Katayama Yamada

yamadaak@gmail.com

(Brasil)

 

 

 

 

Resumo

          O aprimoramento das técnicas de Biologia Molecular trouxe uma enorme contribuição ao mundo do esporte. Os parâmetros de análises de desempenho eram baseados em aspectos nutricionais, psicológicos, bioquímicos e morfológicos. Nos últimos anos a genética tem ganhado um grande espaço nas pesquisas científicas. Cientistas buscam hoje o que é conhecido como “rastreamento” de genes candidatos relacionados ao desempenho físico. Atualmente já são conhecidos 200 genes candidatos que podem influenciar a performance física humana ou a aptidão física relacionada à saúde. Polimorfismos são pequenas variações ao longo do Genoma que podem contribuir para uma resposta fisiológica. O músculo esquelético é um tecido extremamente solicitado em diversos esportes. Vários Polimorfismos como a I/D do gene da Enzima Conversora de Angiotensina (ECA), R577X do gene da ACTN3, PPAR, já foram descritos como possíveis moduladores da performance, e que atuam alterando a funcionalidade da maquinaria contrátil. Assim, o objetivo dessa revisão foi de discutir a interação desses polimorfismos com fenótipos que envolvem força, hipertrofia e potência muscular. Apesar do sucesso olímpico ser poligênico e envolver questões ambientais, é inegável o papel da Genética no desempenho esportivo. O esclarecimento do funcionamento de cada gene poderá contribuir para o entendimento da variabilidade entre atletas, otimização da prescrição de treinamento físico, e possivelmente a detecção de talento.

          Unitermos: Genética. Desempenho. Músculo estriado esquelético.

 

Abstract

          The upgrading of Molecular Biology techniques brought an enormous contribution to the world of sports. The analysis of performance parameters were in the past based in nutritional aspects, psychological, biochemical and morphological. In the last years Genetics has gained a wide space in scientific researches. Scientists seeks what today is know as tracing candidate genes related to physical performance. Nowadays is already known 200 candidate genes that can influence human physical performance or fitness related to health. Polymorphisms are small variations along the Genome that can contribute to a physiological response. Skeletal muscle is a tissue extremelly solicited in diverse sports. Various polymorphisms the I/D of the ACE gene, R577X of ACTN3, PPARs were already described as possible performance modulators and that act alterating the functionality of the contractile machinery. Thus, the objective of this review was to discuss the polymorphisms interactions with phenotypes that involves strenght, hypertrophy and muscle power. Despite of the olympic sucess be polygenic and involve ambiental aspects, is undeniable the role of genetics on sports performance. The clarification of how each gene functions would contribute for the understanding of the variability between athletes, otimization of physical training prescription, and possibilly talent identification.

          Keywords: Genetic. Performance. Skeletal muscle.

 

 
EFDeportes.com, Revista Digital. Buenos Aires, Año 15, Nº 151, Diciembre de 2010. http://www.efdeportes.com/

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Introdução

    A busca pelo desempenho ótimo é uma constante no esporte. Nesse universo competitivo, tempos atrás era impossível entender por que alguns se destacavam em determinadas modalidades esportivas, sendo que muitas vezes estes mantinham o mesmo regime de treinamento e dieta em comparação aos demais colegas. Um melhor entendimento nesse aspecto ocorreu a partir da descoberta da estrutura do DNA por James Watson e Francis Crick1 em 1953 e o sucesso do sequenciamento do Genoma Humano em 2003 anunciado pelo International Human Genome Sequencing Consortion 2. Ambos trabalhos foram publicados na prestigiosa revista Nature e abriram novos caminhos na área da Genética. Dessa forma o aprimoramento das técnicas de Biologia Molecular possibilitou a realização da genotipagem, sequenciamento e identificação de polimorfismos de um indivíduo de forma prático e acelerada3. A edificação de um atleta olímpico é baseado em múltiplos fatores como intervenções nutricionais4, regime de treinamento5, circunstâncias psicológicas6, e mais recentemente tem sido descrito na literatura que o potencial genético de uma atleta pode contribuir significativamente para a excelência fisiológica7.

    Atualmente existem cerca de 200 genes que estão associados com os fenótipos de boa forma física relacionada à saúde e os fenótipos de performance física humana8. Apesar da molécula de DNA ser exclusivamente informacional e teoricamente a sequência de DNA ser idêntica, observa-se ao longo do genoma pequenas alterações no código de genes específicos, o que poderia em tese alterar a expressão gênica e a funcionalidade biológica da proteína. O Polimorfismo é descrito como alterações na sequência de DNA que modificam a função ou a expressão de uma proteína, ocorrendo na população com frequência igual ou superior a 1%9.

    Apesar de serem localizadas em regiões reguladoras e codificadoras dos genes, as mutações podem não ser a causa direta de determinada alteração fisiológica. Vale ainda lembrar, que a funcionalidade biológica do ser humano é de natureza poligênica e não determinada por um gene específico10. Assim estudos de associação mostram que a contribuição de apenas um gene muitas vezes apresenta-se insignificante necessitando de estudos com grandes amostras e investigação de múltiplos genes10.

    Em se tratando de musculatura esquelética, estudos já mostraram o papel de alguns polimorfismos nos fenótipos musculares. A força, potência e hipertrofia é fundamental na maioria das modalidades esportivas. Um sprinter por exemplo necessita de potência a fim de atingir os 100 metros rasos com sucesso. Um fisiculturista necessita de uma significante hipertrofia para vencer a batalha contra o oponente, e um levantador olímpico necessita de gerar força suficiente para levantar o peso. Os Polimorfismos candidatos que já foram estudados são o Polimorfismo do gene I/D da Enzima Conversora da Angiotensina (ECA)12-14 Polimorfismo R577X da ACTN311-14 e PPARs15 O objetivo dessa revisão portanto é detalhar o papel desses polimorfismos sobre a musculatura esquelética, estabelecendo uma relação com o desempenho funcional e morfológico muscular de atletas.

Polimorfismo I/D da Enzima Conversora de Angiotensina (ECA)

    O Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona (SRA) desempenha função importante na manutenção da homeostasia cardiovascular e renal16. Esse sistema possui um complexo mecanismo autócrino, endócrino e parácrino de maquinaria bioquímica17. É produzido pelas células justaglomerulares renais, e libera a renina uma enzima circulante10. A renina possui alta afinidade pelo seu substrato, o angiotensinogênio que é produzido no fígado10. Em seguida, após clivagem libera um peptídeo de 10 aminoácidos, a angiotensina I10. Sob efeito da Angiotensina I o comportamento é vasodilatador. No entanto, quando clivada no octapeptídeo Angiotensina II por ação da Enzima Conversora de Angiotensina (ECA), o peptídeo se torna um potente vasoconstrictor10. A Angiotensina II atua mediada pelos receptores AT1 e AT218.

    O gene da ECA (21 Kbp) está localizado no cromossomo 17 q23 e é composto de 26 éxons19. O Polimorfismo da Enzima Conversora de Angiotensina (ECA) constitui o primeiro gene caracterizado da performance humana e é uma das mais estudadas variantes genéticas20. O Polimorfismo de inserção/deleção se localiza no íntron 6, caracterizado pela presença (inserção, alelo I) ou ausência (deleção, alelo D) de 287 pares de bases do genoma humano21. A produção da ECA está associada ao alelo, sendo que no alelo I se encontra menor concentração da enzima enquanto que no alelo D uma maior concentração22.

    Grande parte dos estudos de investigação do Polimorfismo I/D da ECA analisaram associação desse gene com o fenótipo cardiovascular23,16). Além disso evidencias mostram que o SRA também atua no tecido muscular-esquelético24.

    Um estudo25 avaliou a eficiência contrátil por meio do cicloergômetro utilizando 35 indivíduos portando alelo II e 23 DD. Essas análise foram realizadas antes e após 11 semanas de treinamento físico. No período pré-treinamento a atividade contrátil não se mostrou diferente entre os genótipos. No entanto após o treinamento a frequência do alelo II aumentou significativamente. Existem algumas possíveis explicações para essa resposta segundo os autores do estudo25: o genótipo II poderia resultar em baixas concentrações de ECA e melhorar a atividade contrátil muscular via aumento da oxidação, efeito este mediado pelo óxido nítrico um potente vasodilatador. E também poderia estar contribuindo devido a maior distribuição da percentagem de fibras de contração lenta oxidativas que têm como características maior eficiência contrátil nas atividades de longa duração e baixa intensidade.

    Mais tarde para comprovar os achados do estudo anterior, Zhang26 e colaboradores avaliaram 41 indivíduos sedentários, onde foram retiradas amostras do músculo vasto lateral através da biópsia muscular. Foi verificado uma associação entre os genótipos da ECA e a distribuição percentual das fibras I, IIa e IIb, sendo que indivíduos com genótipo II apresentaram maior percentual de fibras do tipo I em comparação às fibras do tipo IIb. Vale ressaltar que ainda são desconhecidos os mecanismos pelos quais o gene da ECA determina a distribuição dos diferentes tipos de fibras do músculo. Mas por esse estudo pode-se estabelecer a relação do alelo I e a performance em atletas de resistência.

    No contexto da hipertrofia e força muscular já foi demonstrado que o polimorfismo da ECA tem um papel importante nesses fenótipos. Por exemplo, Folland27 e colaboradores analisando 33 indivíduos saudáveis masculinos examinaram o efeito do genótipo da ECA nas alterações da força do músculo quadríceps em resposta a nove semanas de treinamento de força específico (isométrico ou dinâmico). O estudo27 mostrou que indivíduos do alelo D apresentaram maiores ganhos de força muscular. Apesar do alelo D estar relacionado a maior força e hipertrofia outros mecanismos devem ser levados em consideração interagindo com a genética.

    Em outro estudo28 foi avaliado a variabilidade da força muscular em resposta ao treinamento de força e relacionado com o polimorfismo I/D da ECA. Foram investigados a força muscular antes e após um programa de treinamento de força em homens e mulheres idosas. No estado basal os indivíduos portanto o alelo D apresentaram maior força muscular, no entanto o genótipo da ECA não teve relação com a hipertrofia em resposta ao treinamento de força28.

    Por outro lado um estudo29 verificou que alterações na força muscular decorrentes do treinamento físico em homens idosos devem ser dependentes do genótipo I/D do gene da ECA. Seguido do treinamento, indivíduos com genótipo DD mostraram maiores ganhos de força no extensor de joelhos se comparados a indivíduos do alelo II.

    Em outro estudo30 polimorfismo da ECA não foi associado com força isocinética absoluta ou relativa em qualquer velocidade. Os autores não evidenciaram nenhuma associação do genótipo da ECA e fenótipos de força e potência muscular em homens de 60-70 anos de idade. Nesse estudo conclui-se que a ECA não exerce papel significativo sobre o músculo esquelético em homens idosos caucasianos. Um mecanismo proposto para a hipertrofia muscular-esquelética mediada pela ECA é o aumento da concentração de Angiotensina II. A ECA degrada as kininas que tem sido retribuídas a ter inibição do crescimento celular.

    De forma geral os estudos mostram que o alelo I tem uma maior eficiência contrátil podendo beneficiar atletas de longa duração (endurance) e o alelo D maior capacidade hipertrófica auxiliando atletas que exigem força e potência durante as provas10.

Polimorfismo R577X do gene da ACTN3

    A distribuição da tipagem de fibras ao longo do sistema muscular esquelético é de natureza heterogênea e potencialmente modulada pela genética, ou seja, caracterizada por componentes funcionais e estruturais contráteis específicos. A ɑ - Actinina -3 (ACTN3) é uma proteína pertencente ao citoesqueleto muscular, que predomina na linha Z sarcomérica31. A ACTN3 auxilia na estruturação de uma rede simétrica de ancoramento dos filamentos finos, estabilizando o aparato contrátil muscular32. A ACTN3 localiza-se em fibras de contração rápida (glicolíticas) e que geram alta capacidade contrátil, exigida em esportes que envolvem alta geração de força e potência muscular33.

    Foi identificada no gene da ACTN3 a troca do nucleotídeo C/T na posição 1.747 do exon 16. Essa alteração resulta na conversão do aminoácido arginina em um stop codon prematuro no resíduo 577 (R577X), e como consequência a ausência da proteína34. Essa variação resulta em última instância em duas versões da ACTN3 em humanos, um alelo funcional R e um alelo X nulo. Homozigose para o alelo X (genótipo XX) resulta em deficiência completa da ACTN3 em humanos34.

    Um importante estudo33 revelou que existe associação entre os diferentes genótipos da ACTN3 e performance em atletas de elite. Os autores ao estudarem 301 atletas e 436 saudáveis não atletas e encontraram baixa frequência do genótipo X/X em atletas velocistas/força quando comparados ao grupo controle. Ao contrário, foi identificado aparente aumento na frequência do genótipo X/X entre atletas de resistência quando comparados ao grupo controle. Apesar desse clássico estudo33 ter demonstrado de maneira elegante o papel da ACTN3 em atletas e não atletas em relação à performance, estudos posteriores demonstraram existir contradições em relação a essa questão.

    Por exemplo, um estudo35 verificou que em atletas de vôlei, o polimorfismo ACTN3 não influencia a potência muscular explosiva de membros inferiores. Já outro estudo11 objetivou investigar se o polimorfismo R577X da ACTN3 afeta a massa muscular de mulheres japonesas idosas. A área de secção transversa do músculo foi avaliada através de ressonância magnética por imagem. O genótipo XX mostrou menor área muscular em comparação aos genótipos RX e RR. Os resultados do presente estudo sugerem que em relação a massa muscular o polimorfismo descrito exerce importante influência na massa muscular. Um outro estudo36 avaliou 35 ginastas de elite e 53 controles. Interessantemente quanto ao alelo X e o genótipo XX foram encontrados menores nos atletas em comparação aos indivíduos controles. O estudo sugere que ACTN3 é benéfica para a funcionalidade muscular em gerar contrações intensas em um menor intervalo de tempo possível. Um outro estudo37 veio a confirmar a hipótese que o alelo R estaria mais relacionada com força e potência e o alelo X com resisistência. Nesse sentido foram estudados 155 atletas de Israel classificados em dois grupos, atletas de endurance e atletas de sprint e 240 indivíduos sedentários. Uma proporção maior significativa do genótipo XX foi encontrado em atletas de endurance comparado com controles e sprinters. Como conclusão o genótipo RR está relacionado com o desempenho muscular de sprint em atletas de elite.

    Os estudos de associação sustentam a hipótese de que o alelo 577R exerce papel fundamental nas fibras musculares de contração rápida o que poderia resultar em melhor desempenho atlético em modalidades que envolvam força e explosão. Já o alelo 577X que não expressa a ACTN3 parece estar envolvida com desempenho de endurance.

Polimorfismos dos receptores ativados por proliferador de peroxissomo (PPAR)

    Receptores ativados por proliferados de peroxissomo (PPAR) são receptores nucleares envolvidos em uma variedade de processos biológicos38. Já foram caracterizadas três isoformas: PPAR-α) localizado no cromossomo 22q12-13.1, PPAR-delta/beta, localizado no cromossomo 6p21.2-21.1, e PPAR-gama, cromossomo 3p2538. Sabidamente os PPAR se heterodimerizam com o recpetor de ácido retinóide e se ligam a sequências de respostas do DNA38. Esses mecanismos são dependentes dos genes que estão envolvidas em importantes vias de sinalização.

    O PPAR-beta/delta é expressa predominantemente em fibras de contração lenta oxidativa da musculatura esquelética39. O treinamento físico parece potencializar a expressão dessa isoforma. Por exemplo, essa isoforma está envolvida na plasticidade muscular estimulando a biogênese mitocondrial, na expressão de genes relacionados à via oxidativa. Esses mecanismos podem indubitavelmente influenciar no desempenho atlético humano.

    Um estudo40 verificou por meio da biópsia, maior frequencia do alelo G do gene PPAR-delta nos indivíduos com maior proporção de fibras de contração lenta. Esse estudo demonstrou relação da tipagem de fibras com a variante A/G do exon 7 do gene PPAR-delta. Já para o PPAR-alfa, o alelo C tem sido associado à capacidade anaeróbia, enquanto o genótipo G/G a aeróbia.

    Dessa forma o polimorfismo das PPARs tem um papel fundamental na modulação do fenótipo da tipagem de fibras o que determina características específicas em modalidades de sprint ou endurance.

Considerações finais

    A era pós-genoma vem revolucionando a ciência do esporte por meio das análises dos polimorfismos de genes específicos relacionados ao desempenho humano. Considerando que o desempenho atlético de um atleta é multifatorial, ou seja, dependente de um universo de fatores como treinamento, nutrição, perfil psicológico, biomecânica, genética, é difícil de afirmar qual desses fatores estariam contribuindo de forma significativa para a edificação de um campeão. Não obstante, a Genética sem sombra de dúvidas tem um papel importante nesse quesito, pois por mais que uma interação de aspectos biológicos e sociais estejam envolvidos a participação de variantes genéticas tem um enorme potencial em determinar o fenótipo de um atleta de elite. Vale ainda salientar que múltiplos genes estariam interagindo na resposta fisiológica. O músculo esquelético é o sistema do organismo mais requisitado durante manobras fisiológicas de alta intensidade (durante uma corrida de 100 metros por exemplo), e foi elegantemente evidenciado que os polimorfismos I/D da ECA e R577X da ACNT3 podem exercer papéis determinantes em provas específicas (endurance ou força). Por exemplo, o genótipo I da ECA e o X da ACTN3 estariam envolvidos no melhor desempenho em atividades de endurance, enquanto que o genótipo D da ECA e R da ACTN3 estaria envolvida com atividades de força e explosão. Nesse sentido, parece que a análise de variantes seria mais interessante na caracterização de um atleta em modalidade específica (endurance x sprint) do que na tentativa de predizer se ele seria um futuro campeão. O papel da Genética sem dúvida irá voltar para a detecção de talento de jovens atletas, na prescrição de um treinamento físico mais sólido e na caracterização de um atleta em modalidade específica. O entendimento dos polimorfismos genéticos portanto é uma ferramenta adicional importante para a análise de fenótipos de força e hipertrofia do músculo esquelético de atletas. Finalmente, para ser um campeão olímpico é necessário muito mais do que carregar apenas genes campeões e isso faz parte da beleza do esporte.

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